二 微生物的代谢

微生物的个体虽小，但表面积与体积的比很大，约为同等重量成年人的三十万倍，这使微生物能够迅速与外界环境进行物质交换，也使它们的代谢活动异常旺盛。有研究资料表明，在适宜的条件下，大肠杆菌每小时分解的糖是自身重量的两千倍，乳酸菌每小时产生的乳酸能达到自身重量的成千上万倍，简直就像一个个活的小型“化工厂”！那么，这些形形色色的“化工厂”能够生产出哪些“产品”呢？

微生物的代谢产物

微生物在代谢过程中，会产生多种多样的代谢产物。根据代谢产物与微生物生长繁殖的关系，可以分为初级代谢产物和次级代谢产物两类。

初级代谢产物是指微生物生长和繁殖所必需的物质，如氨基酸、核苷酸、多糖、脂类、维生素等。在不同种类的微生物细胞中，初级代谢产物的种类基本相同。此外，初级代谢产物的合成在不停地进行着，任何一种产物的合成发生障碍都会影响微生物正常的生命活动，甚至导致死亡。

次级代谢产物是指微生物生长到一定阶段才产生的化学结构十分复杂、对该微生物无明显生理功能，或并非是微生物生长和繁殖所必需的物质，如抗生素、毒素、激素、色素等。不同种类的微生物所产生的次级代谢产物不相同，它们可能积累在细胞内，也可能排到外环境中。其中，抗生素是一类具有特异性抑菌和杀菌作用的有机化合物，种类很多，常用的有链霉素、青霉素、红霉素和四环素等。 总之，这些代谢产物都是在微生物细胞的调节下，有步骤地产生的。

微生物代谢的调节

微生物在长期的进化过程中，形成了一整套完善的代谢调节系统，以保证各种代谢活动经济而高效地进行。微生物的代谢调节主要有两种方式：酶合成的调节和酶活性的调节。

大肠杆菌分解乳糖的酶是哪种酶？控制这种酶合成的基因是如何表达的？

酶合成的调节 微生物细胞内的酶可以分为组成酶和诱导酶两类。组成酶是微生物细胞内一直存在的酶，它们的合成只受遗传物质的控制，而诱导酶则是在环境中存在某种物质的情况下才能够合成的酶。例如，在用葡萄糖和乳糖作碳源的培养基上培养大肠杆菌，开始时，大肠杆菌只能利用葡萄糖而不能利用乳糖，只有当葡萄糖被消耗完毕以后，大肠杆菌才开始利用乳糖。这个实验表明，大肠杆菌分解葡萄糖的酶是组成酶，分解乳糖的酶不是组成酶，而是在乳糖诱导下合成的诱导酶。这种调节既保证了代谢的需要，又避免了细胞内物质和能量的浪费，增强了微生物对环境的适应能力。

酶活性的调节

微生物还能够通过改变酶的催化活性来调节代谢的速率。例如，谷氨酸棒状杆菌能够利用葡萄糖，经过复杂的代谢过程形成谷氨酸；但当终产物——谷氨酸的合成过量时，就会抑制谷氨酸脱氢酶的活性，从而导致合成途径中断(如图)。当谷氨酸因消耗而浓度下降时，抑制作用就会被解除，该合成反应又重新启动。因此，酶活性的调节是一种快速、精细的调节方式。这种调节现象在核苷酸、维生素的合成代谢中十分普遍。上述两种调节方式是同时存在，并且密切配合、协调起作用的。通过对代谢的调节，微生物细胞内一般不会积累大量的代谢产物。但在工业生产中，人们总希望微生物能够最大限度地积累对人类有用的代谢产物，这就需要对微生物代谢的调节进行人工控制。

微生物代谢的人工控制

人工控制微生物代谢的措施包括改变微生物遗传特性、控制生产过程中的各种条件(即发酵条件)等。例如，黄色短杆菌能够利用天冬氨酸合成赖氨酸、苏氨酸和甲硫氨酸(如图)。其中，赖氨酸是一种人和高等动物的必需氨基酸，在食品、医药和畜牧业上的需要量很大。在黄色短杆菌的代谢过程中，当赖氨酸和苏氨酸都积累过量时，就会抑制天冬氨酸激酶的活性，使细胞内难以积累赖氨酸；而赖氨酸单独过量就不会出现这种现象。由此可见，要想利用黄色短杆菌生产赖氨酸，就必须抑制苏氨酸的合成。那么，怎样才能抑制苏氨酸的合成呢？科学家通过研究发现，高丝氨酸脱氢酶是合成高丝氨酸不可缺少的一种酶，而合成赖氨酸则不需要这种酶。科学家通过对黄色短杆菌进行诱变处理，选育出了不能合成高丝氨酸脱氢酶的菌种，从而达到了让黄色短杆菌大量积累赖氨酸的目的。又如，在谷氨酸的生产过程中，可以采取一定的手段改变细胞膜的透性，使谷氨酸能迅速排放到细胞外面，从而解除谷氨酸对谷氨酸脱氢酶的抑制作用，提高谷氨酸产量。

在生产实际中，人们将通过微生物的培养，大量生产各种代谢产物的过程叫做发酵。发酵的种类很多。根据培养基的物理状态，可以分为固体发酵和液体发酵；根据所生成的产物，可以分为抗生素发酵、维生素发酵、氨基酸发酵等；根据发酵过程对氧的需求情况，可以分为厌氧发酵(如酒精发酵、乳酸发酵)和需氧发酵(如抗生素发酵、氨基酸发酵)。

一、判断题

1．次级代谢产物是微生物的生长和繁殖所必需的，这些物质可能存在于细胞内部，也可能分泌到外环境中。 ( )

2．将大肠杆菌从只用乳糖作碳源的培养基上转移到只用葡萄糖作碳源的培养基上，其细胞内半乳糖苷酶的合成就会停止。 ( )

3．诱导酶一旦产生，其活性就将一直保持下去。 ( )

4．与酶合成的调节相比，酶活性的调节是一种快速的调节方式。 ( )

二、简答题

人们在利用黄色短杆菌生产赖氨酸时，遇到的问题是什么？可以采取什么措施来解决这个问题？为什么？