第五章 微生物与发酵工程

1675年，荷兰学者列文虎克用自己制造的显微镜，观察了雨水、井水、河水等，发现其中有许多微小的生物在活动。从那以后，人们才知道自然界还存在着许多肉眼看不到的生物，并将这些形体微小，结构简单，通常要用光学显微镜和电子显微镜才能看清楚的生物，统称为微生物。

微生物与人类的关系极为密切。虽然有些微生物能使人和动植物患病，但多数微生物对人类是有益的。目前，微生物已经在许多领域得到了广泛的应用，形成了大规模的发酵工程，为人类创造出了巨大的财富。

第一节 微生物的类群

微生物所包含的类群十分庞杂，在目前已经知道的大约十万种微生物中，既包括没有细胞结构的病毒等，又包括原核生物界、真菌界以及原生生物界的生物。下面着重介绍细菌、放线菌和病毒。

细 菌

细菌的结构 细菌是单细胞的原核生物，主要由细胞壁、细胞膜、细胞质和核区等部分构成(如图)。细菌的细胞壁坚韧而富有弹性，起保护细胞和维持细胞形状等功能。在高分辨率的电镜下可以看到，细菌的核区由一个大型的环状DNA分子反复折叠缠绕而成，呈棒状、哑铃状或球状，控制着细菌的主要遗传性状。细菌的细胞质是无色透明的胶状物，里面含有核糖体、质粒和一些贮藏性颗粒(如淀粉粒、硫粒)。质粒上面一般含有几个到几百个基因，控制着细菌的抗药性、固氮、抗生素生成等性状。

有些细菌除了上述基本结构以外，还具有特殊结构，如荚膜、鞭毛和芽孢。

细菌的繁殖及菌落 细菌主要以二分裂的方式进行繁殖。分裂时，细胞增大，DNA分子复制，接着，细胞中部的细胞膜和细胞壁向内生长，形成隔膜，将细胞质分成两半，形成两个子细胞(如图)。

单个细菌用肉眼是看不见的，但是，当单个或少数细菌在固体培养基上大量繁殖时，便会形成一个肉眼可见的、具有一定形态结构的子细胞群体，叫做菌落。不同种类的细菌所形成的菌落，在大小、形状、光泽度、颜色、硬度、透明度等方面具有一定的特征(如图)。例如，无鞭毛的球菌，常形成较小较厚、边缘较整齐的菌落；有鞭毛的细菌则形成大而扁平、边缘呈波状或锯齿状的菌落。每种细菌在一定条件下所形成的菌落，可以作为菌种鉴定的重要依据。

放线菌

放线菌同细菌一样，也是单细胞的原核生物。不同的是，放线菌的菌体一般由分枝状的菌丝构成，菌丝的宽度在一微米左右(如图)。放线菌的菌丝可以分为两类：伸入到培养基内部的菌丝称为基内菌丝，主要功能是吸收营养物质；伸展在空气中的菌丝称为气生菌丝，这类菌丝较粗，呈直线形或弯曲分枝形。大多数放线菌都是靠基内菌丝吸收现成的营养物质，进行腐生生活的。放线菌生长发育到一定阶段，一部分气生菌丝便分化成孢子丝。孢子丝有杆形的、波浪形的、螺旋形的等，上面生有成串的孢子。在适宜的条件下，孢子萌发长出菌丝。

放线菌主要分布在土壤、空气和水中，尤其在富含有机质的土壤中较多，每克土壤中往往含有数万至数百万个放线菌孢子。多数抗生素都是由放线菌产生的。

病 毒

病毒的结构 病毒主要由核酸和衣壳两部分构成。核酸位于病毒的内部，构成病毒的核心。核酸的四周由蛋白质构成的衣壳所包围。衣壳和核酸合称为核衣壳。有些病毒仅由核衣壳构成，如烟草花叶病毒；有些病毒的核衣壳的外面，还有一层由蛋白质、多糖和脂类构成的膜，叫做囊膜，囊膜上生有刺突(如图)，如流感病毒。

1892年，俄国生物学家伊凡诺夫斯基发现，患有烟草花叶病的叶片汁液经过细菌过滤器过滤后，仍能使健康的烟草感染烟草花叶病。因此，他推断引起该病的病原体的个体比细菌更小。此后，人们又发现多种动植物病害也是由这类病原体引起的。于是，就将这类病原体统称为过滤性病毒，简称病毒。

衣壳由许多结构相同的衣壳粒组成。衣壳粒是电镜下能够看到的最小形态单位，通常由一到六个多肽分子组成。衣壳具有保护病毒核酸，决定病毒抗原特异性等功能。衣壳粒的排列方式不同，使病毒呈现出不同的形态(如图)。一种病毒只含有一种核酸：DNA或RNA。核酸 中贮存着病毒全部的遗传信息，控制着病毒的一切性状，如病毒的形态结构、致病性等。

病毒的增殖

病毒的繁殖过程只能在宿主的活细胞中进行，通常将病毒的繁殖过程称为增殖。下面以噬菌体为例来说明。

噬菌体在侵染宿主细胞时，首先是吸附在宿主细胞表面，将核酸注入到细胞内部，把衣壳留在外面(如图)。核酸进入宿主细胞以后，就利用宿主细胞内的物质，复制出子代噬菌体的核酸，并合成构成子代噬菌体衣壳的蛋白质。在细胞的一定部位，这些蛋白质和核酸装配成子一代噬菌体。装配完成的噬菌体，在细胞裂解以后，一齐被释放出来，释放量通常在10²～10⁵个左右。