细胞是生物体结构和功能的基本单位，人们对许多生命现象的探索都要深入到细胞中寻求解答。细胞生物学的发展十分迅速，特别是20世纪后半叶，在生物膜、细胞骨架、细胞增殖、细胞分化、细胞凋亡与衰老、染色体结构和功能、细胞信号转导、细胞工程等研究领域取得了许多振奋人心的成就。本章选择生物膜系统和细胞工程作为代表，简要介绍细胞生物学在理论研究和应用方面的重要进展。

细胞的生物膜系统

细胞就像一台复杂而精巧的生命机器，各个部件虽然作用不同，但是衔接得非常巧妙，因而整台机器能够灵活运转。细胞膜、核膜以及内质网、高尔基体、线粒体等细胞器，就是这台“机器”中一些功能相关的“部件”，它们都由膜构成，这些膜的化学组成相似，基本结构大致相同，统称为生物膜。

各种生物膜在结构上的联系

细胞内的各种生物膜在结构上存在着直接或间接的联系。内质网膜与外层核膜相连，内质网腔与内、外两层核膜之间的腔相通，外层核膜上附着有大量的核糖体(如图)。内质网与核膜的连通，使细胞质和核内物质的联系更为紧密。在有的细胞中，还可以看到内质网膜与细胞膜相连。内质网膜与线粒体膜之间也存在一定的联系。线粒体是内质网执行功能时所需能量的直接“供应站”，在合成旺盛的细胞里，内质网总是与线粒体紧密相依，有的细胞的内质网膜甚至与线粒体的外膜相连。

虽然高尔基体与内质网在结构上没有直接相通，但是当附着有核糖体颗粒的内质网膜连接到高尔基体膜上时，内质网膜常常失去核糖体，变成光滑的、无颗粒的膜，与高尔基体的膜极为相似。许多科学家认为，在细胞进化的过程中，高尔基体是由内质网转变而来的。

高尔基体膜在厚度和化学组成上介于内质网膜和细胞膜之间。在活细胞中，这三种膜是可以互相转变的。内质网膜通过“出芽”的形式，形成具有膜的小泡，小泡离开内质网，移动到高尔基体，与高尔基体膜融合，小泡膜成为高尔基体膜的一部分。高尔基体膜又可以突起，形成小泡，小泡离开高尔基体，移动到细胞膜，与细胞膜融合，成为细胞膜的一部分。细胞膜也可以内陷形成小泡，小泡离开细胞膜，回到细胞质中。由此可以看出，细胞内的生物膜在结构上具有一定的连续性。

生物膜的化学组成 细胞内的各种生物膜不仅在结构上相互联系，它们的化学组成也大致相同。与细胞膜类似，其他生物膜也主要由蛋白质、脂类和少量的糖类组成。但是在不同的生物膜中，这三种物质的含量是有差别的(如下表)。

生物膜	蛋白质 （质量分数 /%）	脂类 （质量分数/%）	糖类 （质量分数/%）
人红细胞膜	49	43	8
大鼠肝细胞核膜	59	35	2.9
内质网膜	67	33	含量很少
线粒体外膜	52	48	含量很少
线粒体内膜	76	24	含量很少

各种生物膜在功能上的联系

科学家在研究分泌蛋白的合成和分泌时，曾经做过这样一个实验：他们在豚鼠的胰脏腺泡细胞中注射³H标记的亮氨酸，3min后，被标记的氨基酸出现在附着有核糖体的内质网中，17min后，出现在高尔基体中，117min后，出现在靠近细胞膜内侧的运输蛋白质的小泡中，以及释放到细胞外的分泌物中(如图)。 这个实验说明分泌蛋白在附着于内质网上的核糖体中合成之后，是按照内质网→高尔基体→ 细胞膜的方向运输的。

在核糖体上合成的分泌蛋白，为什么要经过内质网和高尔基体，而不是直接运输到细胞膜呢？进一步的研究表明，在核糖体上翻译出的蛋白质，进入内质网腔后，还要经过一些加工，如折叠、组装、加上一些糖基团等，才能成为比较成熟的蛋白质。然后，由内质网腔膨大、出芽形成具膜的小泡，包裹着蛋白质转移到高尔基体，把蛋白质输送到高尔基体腔内，做进一步的加工。接着，高尔基体边缘突起形成小泡，把蛋白质包裹在小泡里，运输到细胞膜，小泡与细胞膜融合，把蛋白质释放到细胞外(如图)。在分泌蛋白的合成、加工和运输的过程中，需要大量的能量，这些能量的供给，来自于细胞内的“动力站”——线粒体，线粒体内膜上含有大量的与有氧呼吸有关的酶。由此可见，细胞内的各种生物膜不仅在结构上有一定的联系，在功能上也是既有明确的分工，又有紧密的联系。各种生物膜相互配合，协同工作，才使得细胞这台高度精密的生命机器能够持续、高效地运转。

生物膜系统的概念

通过前面的介绍，我们可以看出，细胞膜、核膜以及内质网、高尔基体、线粒体等由膜围绕而成的细胞器，在结构和功能上都是紧密联系的统一整体，它们形成的结构体系，叫做细胞的生物膜系统。

物质通过细胞膜的运输方式有哪几种？参考答案

细胞的生物膜系统在细胞的生命活动中起着极其重要的作用。首先，细胞膜不仅使细胞具有一个相对稳定的内环境，同时在细胞与环境之间进行物质运输、能量交换和信息传递的过程中也起着决定性的作用。第二，细胞的许多重要的化学反应都在生物膜内或者膜表面进行。细胞内的广阔的膜面积为酶提供了大量的附着位点，为各种化学反应的顺利进行创造了有利条件。第三，细胞内的生物膜把细胞分隔成一个个小的区室，如各种细胞器，这样就使得细胞内能够同时进行多种化学反应，而不会相互干扰，保证了细胞的生命活动高效、有序地进行。

研究生物膜的重要意义

20世纪70年代以来，由于各种新的物理、化学的技术和方法的应用，使得生物膜的研究已经深入到分子水平，并且取得了突飞猛进的发展，成为分子细胞生物学研究中的前沿领域之一。生物膜结构和功能的研究，不仅有助于从理论上阐明细胞的生命活动规律，如细胞与周围环境的物质交换，蛋白质、糖和脂类的合成和运输等，而且在工农业生产和医学实践中也有重要用途。在工业方面，生物膜的各种功能正在成为人工模拟的对象。例如，人们试图模拟生物膜的选择透过功能，设计出一种具有选择透过性能的膜结构，滤去海水中的盐分，对海水进行淡化处理，或者在处理污水时，有选择地将有毒重金属离子阻挡在膜的一侧，以降低有毒重金属离子对水的污染。在农业方面，人们正在从生物膜的结构与功能的角度研究农作物抗寒、抗旱、耐盐的机理，寻找改善农作物品质的新途径。在医学上，人们尝试用人工合成的膜材料，代替人体的病变器官行使正常的生理功能。例如，肾脏是人体的主要排泄器官，它的主要功能是排出代谢废物。当肾功能发生障碍时，由于代谢废物不能排出，患者会出现尿毒症、水肿等中毒症状。科学家们研制了一种透析型人工肾，其中起关键作用的是一种人工合成的膜材料，当病人的血液流经人工肾时，人工膜能够把病人血液中的代谢废物透析掉，然后让干净的血液返回病人体内。人造膜材料的应用前景是十分诱人的，但是还有许多难题没有解决，这方面的研究仍然任重而道远。

细胞的骨架系统

在光学显微镜下，真核细胞的细胞质中除了能看到一些体积较大的细胞器(如线粒体、叶绿体、高尔基体、中心体等)之外，其余部分看不出有什么有固定形态的结构。长期以来，人们一直认为细胞器悬浮在均匀透明、无结构的细胞质基质中。难道细胞质基质的结构就这么简单吗？如果真是这样，细胞内许多复杂的运动现象又怎么解释呢？1928年，一位生物学家指出，“原生质中存在着一种有一定结构的纤维状成分，每一个细胞就是一个有液体成分和硬性骨架组成的体系。细胞依靠这些骨架纤维保持着一定的外形。由于骨架纤维很细，或者它的折射系数与周围胶体溶液接近，因而不容易看到。”这位生物学家提出了细胞骨架的原始概念，认为细胞外形的维持和改变是靠细胞骨架实现的。但是由于受当时技术条件的限制，他并没有真正看到骨架结构，他的理论只是一种推想。随着电子显微镜的使用，人们对细胞的超微结构有了比较深入的认识。到20世纪60年代，由于电镜样品制备技术的改进，人们才看到了细胞骨架的真实结构(见左图)。细胞骨架是细胞内由微管、微丝和中等纤维构成的蛋白纤维网架系统。微管是由微管蛋白组装成的长管状结构，直径24nm，在细胞内呈网状或束状分布，并且参与组成纺锤体、中心体、鞭毛、纤毛、神经元的轴突等结构。微丝呈细长丝状，直径5～7nm，主要成分是肌动蛋白。微丝在细胞内可能分散存在，也可能排列成束，或者交织咸网，与微管共同构成细胞的支架。微丝与细胞的收缩运动直接相关。中等纤维是一类直径为10nm的成分不同的蛋白纤维。中等纤维与其他骨架组分的关系还不是很清楚。细胞骨架不仅在维持细胞形态、保持细胞内部结构的有序性方面起着重要作用，而且与细胞运动、物质运输、能量转换、信息传递、细胞分裂、基因表达、细胞分化等生命活动密切相关。现代细胞生物学把细胞骨架系统和细胞的生物膜系统、遗传物质系统并列为细胞的三大系统。细胞骨架的研究已经成为当前细胞生物学中最为活跃和引人入胜的领域之一。