第三章 遗传与基因工程

20世纪50年代，美国科学家沃森和英国科学家克里克对DNA分子双螺旋结构的阐明，标志着遗传学的发展进入了分子遗传学阶段。在此后的20年中，分子遗传学取得了突飞猛进的发展，主要包括：遗传密码的破译，真核生物基因非连续结构的发现，原核生物基因调控机制的阐明等。从20世纪70年代开始，伴随着限制性内切酶的发现，以人类定向改造生物遗传性状为目的的基因工程应运而生。基因工程的发展，使人类进入了控制和改造生物的新时代。

第一节 细胞质遗传

真核生物的许多性状是由细胞核内的遗传物质(核基因)控制的。这种遗传方式叫做细胞核遗传(简称核遗传)。后来人们发现，真核生物还有一些性状是通过细胞质内的遗传物质控制的，这种遗传方式叫做细胞质遗传。那么，细胞质遗传具有什么特点呢？

细胞质遗传的特点

最能说明细胞质遗传的典型实例是紫茉莉叶绿体的遗传。

紫茉莉的枝条一般都是绿色的。但是，有的花斑紫茉莉，在它的同一植株上有时会生有三种不同的枝条——绿色的、白色的和花斑状的。绿色枝条上的叶是深绿色的，白色枝条上的叶是白色的(或是极浅的绿色)，花斑枝条上的叶呈白色和绿色相间的花斑状(如图)。如果用显微镜检查紫茉莉的叶肉细胞，可以看到绿色叶的细胞内含有正常的叶绿体，白色叶的细胞内没有正常的叶绿体。而花斑叶中则有两种不同的细胞：含有正常叶绿体的细胞和没有正常叶绿体的细胞。

紫茉莉枝叶的这种性状是怎样向后代传递的呢？为研究这一问题，用紫茉莉不同枝条上的花相互授粉，得到的结果如表3－1所示。

表3—1 紫茉莉花斑植株的杂交结果

接受花粉的枝条	提供花粉的枝条	种子（F1）发育成的植株
绿 色	绿 色	绿 色
	白 色
	花 斑
白 色	绿 色	白 色
	白 色
	花 斑
花 斑	绿 色	绿色、白色、花斑
	白 色	绿色、白色、花斑
	花 斑	绿色、白色、花斑

从上述杂交实验的结果可以看出，紫茉莉F₁植株的颜色，完全取决于种子产生于哪一种枝条，而与花粉来自哪一种枝条无关。也就是说，F₁的性状，完全是由母本决定的。像这样，具有相对性状的亲本杂交，F₁总是表现出母本性状的遗传现象，叫做母系遗传。母系遗传是细胞质遗传不同于细胞核遗传的一个主要特点(如图)。除紫茉莉外，植物中的藏报春、玉米、棉花等叶绿体的遗传，以及高粱、水稻等雄性不育的遗传，微生物中链孢霉线粒体的遗传等都有母系遗传现象。细胞质遗传为什么会出现母系遗传现象呢？细胞学的研究表明：卵细胞中含有大量的细胞质，而精子中只含有极少量的细胞质。这就是说，受精卵中的细胞质几乎全部来自卵细胞。这样，受细胞质内遗传物质控制的性状实际上是由卵细胞传给了子代，因此，子代总是表现出母本的性状。细胞质遗传的另一个主要特点是：两个亲本杂交，后代的性状都不会像细胞核遗传那样出现一定的分离比。例如，紫茉莉花斑枝条上的雌蕊接收绿色枝条上的花粉后，F₁呈现出来的三种表现型并没有出现一定的分离比。之所以会出现上述现象，是因为生殖细胞在进行减数分裂时，细胞质中的遗传物质不能像核内的遗传物质那样进行有规律的分离，而是随机地、不均等地分配到子细胞中去。

细胞质遗传的物质基础

细胞质遗传现象表明，细胞质内具有控制某些性状的遗传物质——细胞质基因(简称质基因)。但是，科学家用电子显微镜观察，在细胞质内并没有找到像染色体一样的结构。1962年，科学家里斯和普兰特等用电子显微镜观察衣藻、玉米等植物叶绿体的超薄切片，发现在叶绿体的基质中有20.5nm左右的细纤维存在。用DNA酶处理，这种细纤维就消失。由此证明，叶绿体中含有的这种细纤维结构就是DNA。

想一想，核遗传中F₁的表现型与亲本表现型之间的关系是怎样的？参考答案

后来，科学家用生物化学的方法，证明了细胞的线粒体中也含有DNA。线粒体和叶绿体中的DNA，都能够进行自我复制，并通过转录和翻译控制某些蛋白质的合成。

细胞质遗传在实践中的应用 ( 选 学 )

细胞质遗传主要应用在作物育种上。在农业生产上，许多优良品种往往在种植几年以后，由于隔离不严等原因会失去原有的丰产性，使品种退化，产量下降。经过长期的实践，人们发现在生产上使用杂交种，比使用连年种植的优良品种有更显著的增产作用，作物表现出生长整齐、植株健壮、产量高、抗虫抗病能力强等特点，人们称这种现象为杂种优势。但是，杂种优势往往只表现在两个品种杂交后的第一代上。杂种第一代所结的种子再种下去，长出来的杂种第二代(F₂)就会出现生长不齐、产量下降等现象。因此要保持作物的杂种优势，就必须年年配制第一代杂交种。

通过杂交的方法生产的杂交种要直接用于大田生产，需要的种子数量很大。这就要求杂交育种工作要简单易行，如果用生产上通常采用的人工去雄方法，在实践中存在着很大的困难。这是因为对于玉米等雌雄同株异花的作物，人工去雄还比较容易，但是，对于水稻、小麦等雌雄同花，并且花又很小的作物，人工去雄就非常困难了。如果杂交母本的雄蕊本来就不能产生正常可育的花粉，不就可以省去人工去雄的工作吗？科学家经过艰苦的努力，终于在自然界中找到了这样的植株，它们的雄蕊发育不正常，不能产生可育的花粉，但是雌蕊正常可育，可以接受其他植株的花粉而产生种子，这种现象在遗传学上称为雄性不育。同种植物中具有可遗传的雄性不育性状的植株群体叫做雄性不育系(简称不育系)。有了雄性不育系，就免去了大量的人工去雄工作，这样既节省了大量的劳动力，又可以保证杂交种的纯度。

植物为什么会发生雄性不育现象呢？研究表明，小麦、水稻和玉米等作物，它们的雄蕊是否可育，是由细胞核和细胞质中的基因共同决定的(如图)。在细胞核和细胞质中，都含有决定雄蕊是否可育的基因。其中，细胞核的不育基因用r表示，可育基因用R表示，并且R对r为显性；细胞质的不育基因用S表示，可育基因用N表示。在上述四种基因的关系中，细胞核可育基因(R)能够抑制细胞质不育基因(S)的表达，因此，当细胞核可育基因(R)存在时，植株都表现为雄性可育。当细胞质基因为可育基因(N)时，无论细胞核具有可育基因还是不育基因，植株都表现为雄性可育。只有当细胞核不育基因(rr)与细胞质不育基因(S)同时存在时，植株才能表现为雄性不育。

在利用雄性不育系培育杂交种的过程中，首先遇到的是如何解决雄性不育系的自身留种问题。也就是说，用什么品种作为父本，才能使后代保持雄性不育的特点呢？从图中可以看出，用基因型为N(rr)的品种作为父本，与基因型为S(rr)的雄性不育系杂交，杂交后代的基因型就是S(rr)，表现为雄性不育。这里，基因型为N(rr)的品种，既能使母本结实，又使后代保持了不育特性，因此叫做雄性不育保持系(简称保持系)。

大田中使用的杂交种应当是雄性可育的，否则就不能够自交结实。那么，用什么品种与雄性不育系杂交才能产生雄性可育的杂交种呢？从图中可以看出，用基因型为N(RR)的品种作父本，与基因型为S(rr)的雄性不育系杂交，才能使后代恢复可育性。这种能够使雄性不育系的后代恢复可育性的品种，叫做雄性不育恢复系(简称恢复系)。用这样的种子在田间大面积播种，长成的植株既可以通过传粉而结实，又可以在各方面表现出较强的优势。在杂交育种中，雄性不育系、雄性不育保持系和雄性不育恢复系必须配套使用。这就是人们常说的三系配套。

我国科学家利用三系配套的方法培育出了小麦、大麦、谷子、玉米、水稻等许多优势杂交种。特别是在培育水稻优势杂交种方面，我国处于世界领先地位，取得了令世人瞩目的成果(如图)。自20世纪70年代我国大面积推广杂交水稻以来，水稻每公顷产量约增加了750kg，并且杂交水稻的种植面积占水稻总面积的比例，从1976年的0.41%增加到1990年的48%。我国这一巨大成就的取得，受到了国际上的高度评价，被誉为农业上的一次绿色革命。

线粒体DNA的重要作用

人体内的每一个细胞都含有着数百个线粒体，一个线粒体中含有几个DNA环。其中每一个环又都包含着几十个基因。最近十年来的研究成果表明，线粒体DNA在许多方面具有重要的作用。线粒体DNA的缺陷与数十种人类遗传病有关，并且这些疾病很多是与脑部和肌肉有关的遗传病。例如，线粒体肌病和神经性肌肉衰弱、运动失调及眼视网膜炎等。这些遗传病都是只能通过母亲遗传给后代的。随着对线粒体DNA研究的进一步深入，线粒体DNA的检验还越来越多地用于对罪犯的鉴别，以及对死者姓名和遗骨的查找核对上。这是因为与核内DNA比较，在一些可利用部分(如一根头发、一块骨骸或一粒牙齿)的细胞中，更容易得到大量的线粒体DNA。此外，遗传学家们还通过对世界各地人类不同种群线粒体的对比分析，推断出人类历史上几次大迁徙的情况及时间表。例如，用这种方法推算出北美印地安人的祖先是在1.5万年前，由亚洲经过西伯利亚和阿拉斯加迁徙到北美洲的。

一、填充题

1．______叫做细胞核遗传；______叫做细胞质遗传。

2．紫茉莉花冠颜色的遗传是受______控制的，它的叶绿体的遗传主要是受______控制的。

3．如果两个亲本杂交，后代的性状表现出______和______，那么，这种遗传现象是细胞质遗传。

二、判断题

1．细胞质基因存在于细胞器中的染色体上。 ( )

2．细胞质遗传也是由基因控制的，因此，同样遵循遗传的三大定律。 ( )

3．在细胞质遗传中，F₁总是表现出母本的性状，因此，F₁一定不会出现性状分离。 ( )

4．如果紫茉莉花斑枝条上花的雌蕊接受同一枝条上花的花粉，那么，F₁枝条一定也是花斑枝条。 ( )

三、简答题

1．以紫茉莉花斑枝条作母本，分别以紫茉莉白色、绿色、花斑枝条作父本，F₁会产生三种不同的类型：白色、绿色、花斑。有人说这种遗传现象不符合母系遗传的规律。试分析这种说法是否正确？为什么？

2．人们在种植某些作物时，主要是为了获取营养器官，如甜菜(取块根)，洋葱(取鳞片叶)等。若利用雄性不育系培育这类作物的杂交种，父本在育性上的基因型应是怎样的？

3．用雄性不育系培育玉米杂交种子时，有这样一种途径：在4个品系A、B、C、D中，每年用A♀S(rr)与B♂N(rr)杂交，同时也用C♀S(rr)与D♂N(RR)杂交，分别得到杂交种AB与CD。第二年把第一年所得的两个杂交种再相互杂交，AB♀×CD♂得到ABCD杂交种。你能够推算出A B C D杂交种的基因型和表现型各有哪几种类型么？它们的数量之比各是多少？参考答案

希望的田野——记“杂交水稻之父”袁隆平

20世纪60年代初期，我国水稻育种专家袁隆平受水稻天然杂种的启发，产生了改良水稻品种的愿望。他想：高粱、玉米可以利用杂交产生优势品种，难道水稻就不可以杂交吗？但是，这种想法在当时被一些人认为是梦想，并断言不可能成功。袁隆平不信这个邪，决心要找到一种雄性不育的“母稻”，生产出水稻的杂交种。从此，他踏上了一条前人没有走过的路。袁隆平和他的助手们利用在稻田中发现的雄性不育稻株做试验，先后用了六年时间，做了三千多个杂交组合，得到的结果都不令人满意。但是，袁隆平没有气馁，他通过分析得出了这样的结论：栽培稻种的亲缘关系比较近，不容易获得质核互作的雄性不育株。如果用远缘的野生雄性不育稻与栽培稻杂交，可能会取得较好的效果。1970年秋天，袁隆平和他的助手们又踏上了寻觅野生雄性不育稻的征途。他们来到了海南岛，像神农尝百草一样，察看着一簇簇野草……一天，奇迹终于出现了，他的助手在一块沼泽地里，发现了一株花粉败育的野生稻，袁隆平兴奋得说不出话来，他们小心翼翼地将它们从泥土里挖出来，种到试验田里，用它们与栽培稻杂交，一朵花一朵花地授粉，当年只结出了三粒种子，袁隆平将它们取名为“野败。为了加快研究的进程，袁隆平把研究的思路和初步的成果公布给了全国的同行，经过103个单位的三百多名专家的协同攻关，1975年，世界第一批雄性不育杂交稻种终于在中国诞生了。这个消息传出后，外国同行们折服了，他们惊叹中国人创造的奇迹，称誉这一成果为粮食生产上的一次“绿色革命”，袁隆平也被称为“杂交水稻之父”。目前我国的杂交水稻技术已经在世界上几十个国家得到了推广和应用。袁隆平成功了，但他并没有止步，1985年，他在《杂交水稻高产育种探讨》一文中指出：要在本世纪末完成我国农业总产值翻两翻的任务，进一步挖掘杂交水稻增产的潜力，就必须冲破“三系法”的框框，向“两系法”发展，最后再向“一系法”冲击。1987年袁隆平又率领着全国22个科研单位的数百名科研人员，开始了对杂交水稻的新探索……

经过10年的努力，我国首创的两系法杂交水稻获得了成功。两系法杂交水稻技术的关键是培育光温敏型雄性不育系，即水稻在长日照、高于临界温度(23℃)时表现雄性不育；而在短日照、低温时，表现为雄性可育。这种特性使它本身可以自交繁种，从而省略了三系法中的保持系。与三系法比较，两系法具有程序简化，周期短，杂种优势更强，增产潜力更大等优点。1997年，我国用两系法已经培育出不育系水稻品种十多个，并在湖南、湖北、广东、安徽等地累计试种2×105hm2，产量比三系杂交水稻平均增产10%以上，每公顷最高产量创纪录地达到10950kg，米质也提高了一个等级。两系法杂交水稻是全国科学家继三系法之后对水稻研究的又一重大贡献。面对已经取得的巨大成果，袁隆平说：“外国人能做到的，我们能做到，外国人不能做到的，我们也一定要做到！”