第二章 光合作用和生物固氮

粮食危机严重地影响着人类的生存和发展，是当今世界面临的重大问题之一。我国的可耕地仅占世界总量的7％，需要养活的人口却占世界人口的22％，满足人们对粮食的需求，事关重大。提高农作物的光合作用效率和通过生物固氮为农作物提供氮素，可以使粮食产量明显提高。

第一节 光合作用

光合作用是叶绿体内进行的一个复杂的能量转换和物质变化过程。从能量方面看，光合作用将光能最终转换成稳定的化学能。从物质方面看，光合作用包括水在光下分解并释放出氧气，二氧化碳的固定和还原，以及糖类等有机物的形成。人们要想提高农作物的光合作用效率，就必须对光合作用中能量转换和物质变化过程进行深入的研究。

一 光能在叶绿体中的转换

光能在叶绿体中的转换，包括以下三个步骤：光能转换成电能；电能转换成活跃的化学能；活跃的化学能转换成稳定的化学能。其中，第一步和第二步属于光反应阶段，第三步属于暗反应阶段。在上述过程中，二氧化碳和水最终转化成糖类等有机物并且释放出氧，稳定的化学能就储存在糖类等有机物中。

光能转换成电能

叶绿体内类囊体薄膜上的色素，可以分为两类：一类具有吸收和传递光能的作用，包括绝大多数的叶绿素a，以及全部的叶绿素b、胡萝卜素和叶黄素；另一类是少数处于特殊状态的叶绿素a，这种叶绿素a不仅能够吸收光能，还能使光能转换成电能。在光的照射下，具有吸收和传递光能作用的色素，将吸收的光能传递给少数处于特殊状态的叶绿素a，使这些叶绿素a被激发而失去电子(e)。脱离叶绿素a的电子，经过一系列的传递，最后传递给一种带正电荷的有机物——NADP⁺(中文简称是辅酶Ⅱ)。失去电子的叶绿素a变成一种强氧化剂，能够从水分子中夺取电子，使水分子氧化生成氧分子和氢离子(H⁺)，叶绿素a由于获得电子而恢复稳态。这样，在光的照射下，少数处于特殊状态的叶绿素a，连续不断地丢失电子和获得电子，从而形成电子流，使光能转换成电能(如图)。

电能转换成活跃的化学能

随着光能转换成电能，NADP⁺得到两个电子和一个质子，就形成了NADPH(还原型辅酶II)。这个过程的反应式是：

这样，一部分电能就转化成活跃的化学能储存在NADPH中。与此同时，叶绿体利用光能转换成的另一部分电能，将ADP和Pi转化成ATP(如图)，这一部分电能则转换成活跃的化学能储存在ATP中。这一步骤形成的NADPH和ATP，由于富含活跃的化学能，很容易分解并释放出能量，供暗反应阶段中合成有机物利用。NADPH还是很强的还原剂，可以将二氧化碳最终还原成糖类等有机物，自身则氧化成NADP⁺，继续接受脱离开叶绿素a的电子。

活跃的化学能转换成稳定的化学能

在暗反应阶段中，二氧化碳被固定后形成的一些三碳化合物(C₃)，在有关酶的催化作用下，接受ATP和NADPH释放出的能量并且被NADPH还原，再经过一系列复杂的变化，最终形成糖类等富含稳定化学能的有机物。这样，活跃的化学能就转换成稳定的化学能，储存在糖类等有机物中。

一、填充题

1．在光合作用中，光能转换成电能时，电子来自______，最终传递给______。

2．在光合作用中，电能转换成的活跃的化学能，是指储存在______中的化学能。

3．在光合作用中，二氧化碳被固定时，既要接受______释放的能量，又要被______还原。

二、选择题

1．光能在叶绿体中转换的第二步是： [ ]

A．光能转换成电能； B．光能转换成活跃的化学能；

C．电能转换成活跃的化学能； D．活跃的化学能转换成稳定的化学能。

2．叶绿体中可以使光能发生转换的色素是：[ ]

A．处于特殊状态的胡萝卜素； B．处于特殊状态的叶绿素a；

C．处于特殊状态的叶黄素； D．处于特殊状态的叶绿素b。

三、简答题

1．写出光合作用中水分子分解的反应式(要表示出得失电子的情况)。

2．伴随着光能转换成活跃的化学能，叶绿体内发生了哪些物质变化？