不同的突变和基因重组，而一个种群的突变和基因重组对另一个种群的基因频率没有影响，因此，不同种群的基因频率就会向不同的方向发展。另外，由于每个岛上的食物和栖息条件等互不相同，自然选择对不同种群基因频率的改变所起的作用就有差别：在一个种群中，某些基因被保留下来，在另一个种群中，被保留下来的可能是另一些基因。久而久之，这些种群的基因库会变得很不相同，并逐步出现生殖上的隔离。生殖隔离一旦形成，原来属于同一个物种的地雀就成了不同的物种。不过，这种物种形成的过程进行得十分缓慢，往往需要成千上万代，甚至几百万代才能实现。 上述以自然选择学说为核心的现代生物进化理论，其基本观点是：种群是生物进化的基本单位，生物进化的实质在于种群基因频率的改变。突变和基因重组、自然选择及隔离是物种形成过程的三个基本环节，通过它们的综合作用，种群产生分化，最终导致新物种的形成。在这个过程中，突变和基因重组产生生物进化的原材料，自然选择使种群的基因频率定向改变并决定生物进化的方向，隔离是新物种形成的必要条件。 一、填充题 1． 生物进化的基本单位是______，通过______、______及______的综合作用，就导致了______的产生。 2． 生殖隔离是指在自然条件下，种群间的个体不能______或______后不能产生______后代的现象。 二、判断题 1．一个果园中的全部大山雀是一个种群，一片森林里的全部蛇也是一个种群。 ( ) 2．在自然条件下，种群的基因频率可以保持永久的稳定。 ( ) 3．当某个生物体的体细胞出现基因突变时，这个生物体就成为新物种的个体了。 ( ) 4．两个种群间的生殖隔离一旦形成，这两个不同种群的个体之间就不能进行交配了。 ( ) 5．物种大都是经过长期的地理隔离，最后出现生殖隔离而形成的。 ( ) 三、选择题 1． 在一个种群中随机抽出一定数量的个体，其中，基因型为AA的个体占18％，基因型为Aa的个体占78 ％，aa的个体占4％。基因A和a的频率分别是： [ ] A．18％、82％； B．36％、64％； C．57％、43％； D．92％、8％。 2． 一种果蝇的突变体在21℃的气温下，生活能力很差，但是，当气温上升到25.5℃时，突变体的生活能 力大大提高了。这说明了： [ ] A．突变是不定向的； B．突变是随机发生的； C．突变的有害或有利取决于环境条件； D．环境条件的变化对突变体都是有利的。 3．使用某种农药来防治某种害虫，开始效果很显著，但长期使用以后，效果就越来越差。原因是：[
] A．害虫对农药进行了定向选择； B．害虫对农药产生了定向变异； C．害虫对农药产生了隔离； D．农药对害虫的抗药性变异进行了定向选择。 4．下列关于隔离的叙述，不正确的是： [ ] A．阻止了种群间的基因交流； B．多数物种的形成都要先经过长期的地理隔离； C．遗传组成上的差异是产生生殖隔离的根本原因； D．多倍体植物的产生不需要经过隔离。 参考答案 1968年，日本学者木村资生根据分子生物学的研究资料，首先提出了分子进化的中性学说，简称“中性学说”或“中性突变的随机漂变理论”。此后，许多学者又根据大量的研究成果予以肯定。那么，什么是中性学说呢？20世纪50年代，科学家们先后搞清了不同生物体内具有相同功能的一些蛋白质的氨基酸序列和核酸的核苷酸序列。他们发现，生物间的亲缘关系越近，这些生物大分子间的差异越小；亲缘关系越远，差异越大。科学家们还发现，随着生物由低级到高级的演化，同一种分子中的氨基酸或核苷酸以一定的速率置换着，也就是说每一种生物大分子不论在哪种生物体内，都以一定的速度进化着。例如，各种脊椎动物血红蛋白分子α链中的氨基酸，都是以每年大约10-9个的速度置换着，并且置换的速度与环境的变化和生物世代的长短无关。这种分子水平上的置换是由基因突变造成的，其中多数对生物的性状既没有表现出有利也没有表现有害，属于中性突变或近中性突变。例如，决定苯丙氨酸的密码子可以是UUU，也可以是UUC，如果DNA分子中的一个碱基被置换(U→C)，使UUU突变成了UUC，新密码的意义与原密码的相同。由于中性突变对生物的生存和繁殖能力没有影响，自然选择对它们也就不起作用。它们在种群中的保存、扩散和消失完全是随机的，这种现象称为随机漂变。随机漂变经过日积月累，积少成多，会使同种生物的不同种群间出现巨大的差异，就可能形成不同的物种。
进化
中 性 学 说
大约在四十亿年前，地球上出现了原始的生命。从那时起，经过漫长的生物进化历程，由简单而低等的生物种类逐步发展成为复杂而高等的生物种类。到距今约四百万年前，地球上出现了人类。那么，地球上的生物为什么会不断进化呢？人类又是怎样起源和发展的呢？
第一节 现代生物进化理论简介
关于生物进化的原因，早在19世纪，生物学家们就提出了各种各样的理论，其中被人们普遍接受的是达尔文的自然选择学说。
自然选择学说的主要内容是：生物的繁殖能力很强，能够产生大量的后代，但是环境条件(如生存空间和食物)是有限的，因此，必然要有一部分个体被淘汰。这是通过生存斗争来实现的。在自然界中，生物个体既能保持亲本的遗传性状，又会出现变异。出现有利变异的个体就容易在生存斗争中获胜，并将这些变异遗传下去；出现不利变异的个体则容易被淘汰。达尔文把这种在生存斗争中，适者生存、不适者被淘汰的过程，叫做自然选择。经过长期的自然选择，微小的有利变异得到积累而成为显著的有利变异，从而产生了适应特定环境的生物新类型。
达尔文的自然选择学说，能够科学地解释生物进化的原因，以及生物的多样性和适应性，对于人们正确地认识生物界具有重要意义。但是，由于受到当时科学发展水平的限制，对于遗传和变异的本质以及自然选择如何对可遗传的变异起作用等问题，达尔文还不能做出科学的解释。后来，随着遗传学和生态学等学科的发展，人们对生物进化理论的研究才得以不断深入。到20世纪30年代，关于生物进化过程中遗传和变异的研究，已经从性状水平深入到分子水平，如通过研究不同生物体内的某种蛋白质或核酸分子的结构，来确定这些生物间的亲缘关系。关于自然选择的作用等问题的研究，已经从以生物个体为单位发展到以种群为基本单位。这样就形成了以自然选择学说为基础的现代生物进化理论，从而极大地丰富和发展了达尔文的自然选择学说。
种群是生物进化的单位现在许多学者都认为，生物进化的基本单位是种群。
所谓种群，是指生活在同一地点的同种生物的一群个体。例如，一个池塘中的全部鲤鱼是一个种群，一片草地的所有蒲公英也是一个种群。种群中的个体并不是机械地集合在一起，而是彼此可以交配，并通过繁殖将各自的基因传递给后代。因此，种群也是生物繁殖的基本单位。一个种群所含有的全部基因，叫做这个种群的基因库。每一个种群都有它自己的基因库，种群中的个体一代一代地死亡，但基因库却在代代相传的过程中保持和发展。
种群中每个个体所含有的基因，只是种群基因库的一个组成部分。不同的基因在种群基因库中所占的比例是不同的。某种基因在某个种群中出现的比例，叫做基因频率。怎样才能知道某种基因的基因频率呢？这往往要通过抽样调查的方法来获得。例如，从某个种群中随机抽出100个个体，测知基因型为AA、Aa和aa的个体分别是30、60和10个。就一对等位基因来说，每个个体可以看作含有2个基因。那么，这100个个体共有200个基因，其中，A基因有2×30＋60＝120个， a基因有2×10＋60＝80个。于是，在这个种群中，A基因的基因频率为：
120÷200＝60％
a 基因的基因频率为：
80÷200＝40％
在自然界中，由于存在基因突变、基因重组和自然选择等因素，种群的基因频率总是在不断变化的。生物进化的过程实质上就是种群基因频率发生变化的过程。
突变和基因重组产生进化的原材料
从达尔文的自然选择学说可以看出，生物在繁衍后代的过程中，会产生各种各样可遗传的变异，这些可遗传的变异是生物进化的原材料。现代遗传学的研究表明，可遗传的变异主要来自突变(广义的突变包括基因突变和染色体变异)和基因重组。
我们知道，自然界中生物的自发突变频率很低，而且一般对生物体是有害的，那么，它为什么还能够产生生物进化的原材料呢？这是因为虽然对于每一个基因来说，突变率是很低的，但是种群是由许多个体组成的，每个个体的每一个细胞中都有成千上万个基因，这样，每一代就会产生大量的突变。例如，果蝇约有104对基因，假定每个基因的突变率都是10-5，对于一个中等数量的果蝇种群(约有108个个体)来说，每一代出现的基因突变数将是：
2×104×10-5×108＝2×107(个)。
此外，突变的有害和有利并不是绝对的，这取决于生物的生存环境。例如，有翅的昆虫中有时会出现残翅和无翅的突变类型，这类昆虫在正常情况下很难生存下去。但是在经常刮大风的海岛上，昆虫的这种突变性状反而是有利的，这是因为这类昆虫不能飞行，就避免被风吹到海里淹死(如图)。在突变过程中产生的等位基因，通过有性生殖过程中的基因重组，可以形成多种多样的基因型，从而使种群出现大量的可遗传变异。由于这些变异的产生是不定向的，因此，突变和基因重组只是产生了生物进化的原材料，不能决定生物进化的方向。
自然选择决定生物进化的方向
下面用桦尺蛾在工业区体色变黑的例子来说明自然选择在生物进化中的重要作用。英国的曼彻斯特地区有一种桦尺蛾，它们夜间活动，白天栖息在树干上。在自然条件下，桦尺蛾会出现多种变异，如有的触角短些、有的足长些、有的体色深些等。在19世纪中期以前，桦尺蛾几乎都是浅色型的。到了20世纪中期，生物学家们发现，黑色型的桦尺蛾却成了常见类型，这时其他方面的变异仍然存在。杂交实验表明，桦尺蛾的体色受一对等位基因S和s控制，黑色(S)对浅色(s)是显性。在19世纪中期以前，桦尺蛾种群中S基因的频率很低，在5％以下，到了20世纪则上升到95％以上。这种变化究竟是怎样产生的？
在19世纪时，曼彻斯特地区的树干上长满了地衣，浅色的桦尺蛾栖息在上面不容易被鸟类发现(如图)，因此容易生存下来并繁殖后代，种群中s基因的频率也就很高。后来，环境条件发生了变化，随着英国工业的发展，工厂排出的煤烟使地衣不能生存，结果树皮裸露并被煤烟熏成黑褐色。在这种情况下，浅色型个体容易被鸟类捕食，而黑色型的个体由于具有了保护色而容易生存下来(如图)。这样，在通过有性生殖产生的后代中，浅色型个体数减少，s基因的频率也随着降低；而黑色型的个体数增多，S基因的频率随着增高。经过许多代以后，黑色型个体就成了常见类型，S基因的频率也达到了95％以上。
通过这个例子可以看出，种群中产生的变异是不定向的，经过长期的自然选择，其中的不利变异被不断淘汰，有利变异则逐渐积累，从而使种群的基因频率发生定向改变，导致生物朝着一定的方向缓慢地进化。因此，生物进化的方向是由自然选择决定的。
除了自然选择以外，还有一些因素也会影响基因频率的变化。例如，在一个种群中，某种基因的频率为2％，如果这个种群有50万个个体，含这种基因的个体就有1万个。如果这个种群只有50个个体，那么就只有1个个体具有这种基因。在这种情况下，可能会由于这个个体偶然死亡或没有交配，而使这种基因在种群中消失。这种现象叫做遗传漂变。一般种群越小，遗传漂变越显著。又如，在一个种群中，如果含有A基因的个体比含有a基因的个体更多地迁移到另一个地区，那么，这个种群中A基因和a基因的频率就会发生相应的变化。可见，遗传漂变和迁移也是造成种群基因频率发生变化的重要原因。
隔离导致物种形成
曼彻斯特地区的桦尺蛾，虽然种群基因频率发生了很大的变化，但是并没有形成新的物种。那么，什么是物种，新的物种是怎样形成的呢？
物种的概念 物种是指分布在一定的自然区域，具有一定的形态结构和生理功能，而且在自然状态下能够相互交配和繁殖，并能够产生出可育后代的一群生物个体。这就是说，不同物种之间一般是不能交配的，即使交配成功，也不能产生可育的后代。
隔离 在自然界中，新物种的形成往往还要有隔离的存在。隔离就是将一个种群分隔成许多个小种群，使彼此之间不能交配，这样，不同的种群就会向不同的方向发展，才有可能形成不同的物种。隔离的种类很多，常见的有地理隔离和生殖隔离。
地理隔离是指分布在不同自然区域的种群，由于高山、河流、沙漠等地理上的障碍，使彼此间无法相遇而不能交配。例如，东北虎和华南虎分别生活在我国的东北地区和华南地区，这两个地区之间的辽阔地带就起到了地理隔离的作用。经过长期的地理隔离，这两个种群之间产生了明显的差异(如图)，成为两个不同的虎亚种。
生殖隔离是指种群间的个体不能自由交配，或者交配后不能产生出可育后代的现象。生殖隔离的形式很多。如动物因求偶方式、繁殖期不同，植物因开花季节、花的形态不同，而造成的不能交配都是生殖隔离。有些生物虽然能够交配，但胚胎在发育的早期就会死去，或产生的杂种后代没有生殖能力，如马和驴杂交产生的后代骡就是这样，这些也是生殖隔离。这就是说，不同物种的个体之间存在着生殖隔离。
物种的形成 自然界中物种形成的方式有多种，经过长期的地理隔离而达到生殖隔离是比较常见的一种方式。例如，达尔文在加拉帕戈斯群岛发现的地雀(如图)就是这样形成的。这些地雀原先属于同一个物种，从南美洲大陆迁来后，逐渐分布到不同的群岛上。各个岛上的地雀被海洋隔开，这样，不同的种群就可能会出现