二
染色体变异
基因突变是染色体的某一个位点上基因的改变，这种改变在光学显微镜下是看不见的。而染色体变异是可以用显微镜直接观察到的比较明显的染色体变化，如染色体结构的改变、染色体数目的增减等。
染色体结构的变异人类的许多遗传病是由染色体结构改变引起的。例如，猫叫综合症是人的第5号染色体部分缺失引起的遗传病，因为患病儿童哭声轻，音调高，很像猫叫而得名。猫叫综合症患者的两眼距离较远，耳位低下，生长发育迟缓，而且存在严重的智力障碍。
在自然条件或人为因素的影响下，染色体发生的结构变异主要有四种：1．染色体中某一片段的缺失(如图)；2．染色体中增加了某一片段(如图)；3．染色体某一片段的位置颠倒了180°(如图)；4．染色体的某一片段移接到另一条非同源染色体上(如图)。
上述染色体结构的改变，都会使排列在染色体上的基因的数目和排列顺序发生改变，从而导致性状的变异。大多数染色体结构变异对生物体是不利的，有的甚至会导致生物体死亡。
观察果蝇唾腺巨大染色体装片
染色体数目的变异
一般来说，每一种生物的染色体数目都是稳定的，但是，在某些特定的环境条件下，生物体的染色体数目会发生改变，从而产生可遗传的变异。染色体数目的变异可以分为两类：一类是细胞内的个别染色体增加或减少，另一类是细胞内的染色体数目以染色体组的形式成倍地增加或减少。
染色体组 在大多数生物的体细胞中，染色体都是两两成对的。例如，果蝇有4对共8条染色体(如图)，这4对染色体可以分成两组，每一组中包括3条常染色体和1条性染色体。就雄果蝇来说，其中的一组包括X、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ，另一组包括Y、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ。在精子形成的过程中，经过减数分裂，染色体的数目减半，所以雄果蝇的精子中只含有一组染色体(X、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ或Y、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ)，这一组染色体中的4条染色体，形状和大小各不相同(如图)。像雄果蝇精子中的4条染色体这样，一个生殖细胞内的全部染色体，在形态和功能上各不相同，但是包含了控制生物体生长发育、遗传和变异的全部信息，这样的一组完整的非同源染色体，叫做一个染色体组。人们常用染色体组型分析方法，来描述染色体组在有丝分裂中期的特征。
二倍体和多倍体 体细胞中含有两个染色体组的个体叫做二倍体，如人、果蝇和玉米等。几乎全部的动
物和过半数的高等植物都是二倍体。体细胞中含有三个或三个以上染色体组的个体叫做多倍体。其中，体细胞中含有三个染色体组的个体，叫做三倍体，比如香蕉。体细胞中含有四个染色体组的个体，叫做四倍体，比如马铃薯。多倍体在植物中广泛地存在着，在动物中比较少见。
在被子植物中，至少有1/3的物种是多倍体。例如，普通小麦、棉花、烟草、苹果、梨、菊、水仙等都是多倍体。帕米尔高原的高山植物，有65％的种类是多倍体。
多倍体产生的主要原因，是体细胞在有丝分裂的过程中，染色体完成了复制，但是细胞受到外界环境条件(如温度骤变)或生物内部因素的干扰，纺锤体的形成受到破坏，以致染色体不能被拉向两极，细胞也不能分裂成两个子细胞，于是就形成染色体数目加倍的细胞。如果这样的细胞继续进行正常的有丝分裂，就可以发育成染色体数目加倍的组织或个体。
染色体数目加倍也可以发生在配子形成的减数分裂过程中，这样就会产生染色体数目加倍的配子(如二倍体生物产生二倍体配子)，染色体数目加倍的配子在受精以后也会发育成多倍体。
人工诱导多倍体在育种上的应用 与二倍体植株相比，多倍体植株的茎秆粗壮，叶片、果实和种子都比较大，糖类和蛋白质等营养物质的含量都有所增高。例如，四倍体葡萄的果实比二倍体品种的大得多，四倍体番茄的维生素C的含量比二倍体品种的几乎增加了一倍。因此，人们常常采用人工诱导多倍体的方法来获得多倍体，培育新品种(如图)。
人工诱导多倍体的方法很多。目前最常用而且最有效的方法，是用秋水仙素来处理萌发的种子或幼苗。当秋水仙素作用于正在分裂的细胞时，能够抑制纺锤体形成，导致染色体不分离，从而引起细胞内染色体数目加倍。染色体数目加倍的细胞继续进行正常的有丝分裂，将来就可以发育成多倍体植株。目前世界各国利用人工诱导多倍体的方法已经培育出不少新品种，如含糖量高的三倍体无子西瓜和甜菜等。此外，我国科技工作者还创造出自然界中没有的作物——八倍体小黑麦。
在多倍体育种中，三倍体无子西瓜的培育比较具有代表性。我国科技工作者经过多年探索，培育出不少三倍体无子西瓜的优良品种。下面以三倍体无子西瓜为例，介绍多倍体的培育过程(如图)。人们平常食用的西瓜是二倍体。在二倍体西瓜的幼苗期，用秋水仙素处理，可以得到四倍体植株。然后，用四倍体植株作母本，用二倍体植株作父本，进行杂交，得到含有三个染色体组的种子。把这些种子种下去，就会长出三倍体植株。由于三倍体植株在减数分裂的过程中，染色体的联会发生紊乱，因而不能形成正常的生殖细胞。当三倍体植株开花时，需要授给普通西瓜(二倍体)成熟的花粉，刺激子房发育而成为果实(西瓜)。因为胚珠并不发育成为种子，所以这种西瓜叫做无子西瓜。无子西瓜不仅满足了国内市场的需求，而且远销国外。
用西瓜的四倍体植株作父本，二倍体植株作母本，可以得到无子西瓜吗？参考答案
单倍体 在生物的体细胞中，染色体的数目不仅可以成倍地增加，还可以成倍地减少。例如，蜜蜂的蜂王和工蜂的体细胞中有32条染色体，而雄蜂的体细胞中只有16条染色体。像蜜蜂的雄蜂这样，体细胞中含有本物种配子染色体数目的个体，叫做单倍体。
对于二倍体生物而言，它的单倍体的体细胞中只含有一个染色体组。例如，玉米是二倍体，它的体细胞中含有2个染色体组、20条染色体，它的单倍体植株的体细胞中含有1个染色体组、10条染色体。但是有的单倍体生物的体细胞中不只含有一个染色体组。例如，普通小麦是六倍体，它的体细胞中含有6个染色体组、42条染色体，而它的单倍体植株的体细胞中则含有3个染色体组、21条染色体。
在自然条件下，玉米、高梁、水稻、番茄等高等植物，偶尔也会出现单倍体植株。与正常的植株相比，单倍体植株长得弱小，而且是高度不育的。但是，它们在育种上有特殊的意义。育种工作者常常采用花药离体培养的方法来获得单倍体植株，然后经过人工诱导使染色体数目加倍，重新恢复到正常植株的染色体数目。用人工诱导方法得到的单倍体植株，不仅能够正常生殖，而且每对染色体上的成对的基因都是纯合的，自交产生的后代不会发生性状分离。因此，利用单倍体植株培育新品种，只需要两年时间，就可以得到一个稳定的纯系品种。与常规的杂交育种方法相比，明显地缩短了育种年
限。
细胞内个别染色体的增加或减少，也会引起生物性状的改变，甚至导致生物体死亡。例如，对玉米和番茄来说，细胞内缺少了一条染色体就不能成活。又如，在黑腹果蝇中，细胞内多一条或者少一条性染色体，都会影响果蝇的生育力；多一条或者少一条Ⅱ、Ⅲ染色体，都会导致果蝇死亡。
一、识图填充题根据右面雌果蝇染色体示意图，填充下列空白。
1．细胞中有______对同源染色体。 2．细胞中有______个染色体组。
3．常染色体是______。 4．性染色体是______。
5．一个染色体组所包含的染色体是______。
二、选择题
1．秋水仙素诱导多倍体形成的原因是 ： [ ]
A．诱导染色体多次复制；
B．抑制细胞有丝分裂时纺锤体的形成；
C．促使染色单体分开，形成染色体； D．促进细胞融合。
2．下列变异中，不属于染色体结构变异的是： [ ]
A．非同源染色体之间相互交换片段； B．染色体中DNA的一个碱基发生改变；
C．染色体缺失片段； D．染色体增加片段。
3．用秋水仙素处理单倍体植株后，得到的一定是： [ ]
A．二倍体； B．多倍体； C．杂合体； D．纯合体。
4．下列有关单倍体的叙述，正确的是： [ ]
A．体细胞中含有一个染色体组的个体；
B．体细胞中含有奇数染色体数目的个体；
C．体细胞中含有本物种配子染色体数目的个体；
D．体细胞中含有奇数染色体组数目的个体。
三、填表题填表比较豌豆、普通小麦、小黑麦的体细胞和配子中的染色体数、染色体组数，并且注明它们分别属于几倍体生物。
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生物种类 比较项目 |
体细胞中的染色体数 |
配子中的染色体数 |
体细胞中的染色体组数 |
配子中的染色体组数 |
属于几倍 体生物 |
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豌 豆 |
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7 |
2 |
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普通小麦 |
42 |
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3 |
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小 黑 麦 |
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28 |
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八倍体 |
四、简答题简述基因突变、基因重组与染色体变异的区别和联系。参考答案
我国古代对生物变异特性的认识和利用